Метаморфозы побега
Метаморфозы побега — это различные формы видоизменений побегов как надземных, так и подземных. У древесных растений, которые представлены деревьями и кустарниками, существуют многолетние надземные, сильно одревесневшие побеги, не отмирающие на зиму. Деревья имеют хорошо развитый главный стебель или ствол, который может достигать большой высоты, и крону, как правило, состоящую из многочисленных более мелких боковых ветвей. Главный ствол кустарников, наоборот, или имеет слабое развитие, или недолговечен. Из пазушных и придаточных почек в его основании развиваются побеги, достигающие значительного развития (лещина, крушина, жимолость и т.д.).
Каудекс
Каудекс — это многолетняя своеобразная структура побегового происхождения, которая представляет собой одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень. Обычно развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Наиболее часто растения с каудексом встречаются среди зонтичных (бедренец), бобовых (люрины люцерны), сложноцветных (полынь, одуванчик).
Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления, часть из этих почек могут быть спящими. Каудекс, как правило, служит местом отложения запасных питательных веществ. Обычно, каудекс бывает подземным, хотя в редких случаях бывает и надземным.
Листовые рубцы и закономерное расположение почек доказывает, что каудекс имеет побеговое происхождение. Каудекс отличается от корневищ способом отмирания: отмирание идет постепенно от центра к перифериисам орган при этом растрескивается и делится продольно на отдельные участки партикулы. По этой причине процесс членения называют партикуляцией. Необходимо отметить, что для старых растений характерна партикуляция.
Особенно сильно каудекс выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. Каудексы некоторых видов растений могут достигать огромных размеров и массы. Например, у представителей рода Пангос до 15 кг и даже выше. В систематическом отношении, каудексовых растений часто встречаются среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец) и сложноцветных (полынь, одуванчик).
Любопытная лиана (Dioscorea mexicana)
Характерной чертой любопытной лианы (Dioscorea mexicana) (см. рисунок выше) является наличие огромного и многолетнего (более 75 лет) каудекса. Из-за этого растение называют слоновьей диоскореей, хотя ее опробковевший каудекс больше похож на панцырь большой черепахи.
Корневище
Корневище является долговечным подземным побегом растения, выполняющим функции вегетативного возобновления, размножения и очень часто отложения запасов. Как правило, корневище не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру. В этом его существенное отличие от корня. Узлы корневища выделяют по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам. Обычно на корневище формируется множество придаточных корней, которые располагаются или мочками в узлах, или поодиночке. В своей старой части корневище постепенно отмирает, при этом нарастает верхушкой. Если корневище ветвится, образуется целая куртина надземных побегов, фактически принадлежащих одной особи. Подобные куртины называют клоном. Клональная форма роста встречается у многих растений.
В природе существует два способа формирования корневищ.
1. Побег некоторых растений первоначально полностью надземный. Этот побег несет и чешуевидные, и зеленые розеточные листья. Листья со временем отмирают, в свою очередь, стеблевая часть втягивается в почву, где происходит ее утолщение за счет отложения запасных веществ и превращение в корневище. Т.е. структуру побега можно разделить на две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза действительно происходит метаморфоз побега, т.е. он претерпевает превращение в буквальном смысле этого слова. Подобные корневища называются погружающимися надземнорожденными. Они характерны, например, для таких растений: медуницы, гравилата, земляники, манжетки и т.д.
Погружающееся надземнорожденное корневище
2. Корневища других растений изначально имеют подземное происхождение. Их фаза роста начинается из почки, расположенной под землей. Это характерно для очень многих многолетних трав и кустарников: купена, пырей, вороний глаз, вероника длиннолистная и т.д. В данном случае корневища, как правило, тонкие и основная их функция — вегетативное размножение.
Корневище подземного происхождения
Клубни и подземные столоны
Клубни и подземные столоны — это утолщения подземного побега, как, например, у картофеля или топинамбура.
Клубневые утолщения развиваются на концах подземных стеблей — столонов. Столоны в отличии от корневищ недолговечны, как правило, в течение вегетационного периода они разрушаются. В клубнях в основном разрастаются паренхимные клетки сердцевины. При этом проводящие ткани слабо развиты и заметны только на границе сердцевины и коры.
Для того, чтобы лучше перенести зиму, клубни снаружи покрываются перидермой с толстым слоем пробки. На клубне есть и листья, которые рано опадают, оставляя рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом таком глазке располагается по 2-3 пазушных почки. В последствии из этих почек прорастает только одна. Как только наступают благоприятные условия почки, питаясь запасными веществами клубня, легко прорастают и вырастают в самостоятельное растение. Т.е. третьей ведущей функцией подземных побегов является вегетативное возобновление и размножение. Самые крупные клубни встречаются у окультуренных растений азиатского ямса из семейства диоскорейных (Dioscorea alata). Их вес может достишать до 50кг! По вкусу они похожи на картофель и их употребляют в пищу аналогичным образом.
У некоторых видов растений образуются довольно своеобразные листовые клубни (к примеру, у тонколистного сердечника) Они представляют собой видоизмененные листовые пластинки, которые располагаются на черешках корневищ. У этих листовых клубней есть лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилла, но приспособлены они для откладывания запасного крахмала и являются бесхлорофильными.
Клубнелуковица
Клубнелуковица встречается у гладиолусов. По внешнему виду она похожа на луковицу.
На рисунках выше: 1 — придаточные корни; 2 — стебель (клубень); 3 — кроющие чешуи; 4 — пазушные почки; 5 — верхушечная цветочная почка; 6 — зачатки листьев
Однако, если ее разрезать вдоль, то на продольном срезе мы увидим, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень. (см. рисунок ниже). Этот клуюень содержит запасные вещества. Снизу у клубнелуковицы вырастают многочисленные придаточные корни, образуя мочковатую систему. В том числе среди них есть и контрактильные или втягивающиеся корни.
Луковица
Еще одним видом сильно укороченного подземного побега является луковица.
В отличии от клубня луковица имеет сравнительно небольшую стеблевую часть, так называемое донце. К донцу крепятся сочные и многочисленные листья, называющиеся луковичных чешуй, которые налегают друг на друга. К примеру, у лука, растущего практически на любом огороде, снаружи эти мясистые чешуи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями. Сочные чешуи луковицы — это на самом деле только низовые питающие листья побега. А верхние зеленые листья располагаются в верхушечной почке донца.
Луковица — сильно укороченный подземный побег
На рисунках выше: К — придаточные корни; Д — донце; П — вегетативная почка; ЦВ — цветонос; Ч — чешуи (кроющие и запасающие); Л — листья
Все луковицы можно разделить на две категории: со столонами (или корневищами) и без столонов.
Характерной чертой луковиц со столонами является то, что они могут размножаться откидышами. Т.е. из донца луковицы отрастают столоны, удлиняющиеся в почве горизонтально. После этого от них на некотором расстоянии от материнской луковицы образуется новая луковица или откидыш. Эта новая луковица укореняется и спустя несколько лет может сама зацвести. Примером растений, относящимся к этой категории, являются дикорастущие виды лука и некоторые тюльпаны.
Луковицы со столонами размножаются откидышами
С луковицами без столонов, я думаю, знакомы все без исключения. В овощеводстве и цветоводстве они служат обычным посадочным материалом.
У чеснока — луковицы без столонов
В пазухах сочных листьев образуются дочерние луковицы, их еще называею зубки или детки. Эти дочерние луковицы развиваются до цветения. Например, много таких луковичек развивается у всем известного чеснока.
Детки или зубки луковицы без столонов
В паренхимных клетках сочных чешуй происходит запасание воды благодаря тому, что эти клетки вырабатывают особые слизистые вещества, сильно набухающие в воде и удерживающие ее. В основном луковичные растения ведут себя как эфемероиды. Надземные побеги этих растений существуют сравнительно короткое время. Они появляются ранней весной, а отмирают уже в начале лета. Можно сказать, что эти растения как бы «убегают от засухи».
Стеблевые суккленты
Стеблевые суккленты, как правило, обладают мясистыми стеблями, а вот их листья превратились в колючки, что ведет к уменьшению транспирации. Примером таких стеблевых суккулентов являются хорошо известные нам американские кактусы, а также африканские молочаи, менее известные у нас, но очень похожие на кактусы.
Американские кактусы — пример стеблевых суккулентов
Африканский молочай похож на кактус
Кочан
У самой обычной культурной капусты можно наблюдать очень интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан.
Капуста — это двулетнее растение. В первый год у нее появляются розеточные, немного суккулентные листья, затем почка сильно увеличивается в размерах и превращается в кочан, который мы и употребляем в пищу. Масса кочана может достигать 45 кг. После зимы на второй год существования, как и все двулетники, капуста выкидывает удлиненный цветоносный побег.
Колючки
Здесь речь пойдет о колючках побегового происхождения.
У различных растений довольно часто встречаются разнообразные шипы и колючки. Эти шипы и колючки могут иметь разное происхождение. К примеру, у таких растений, как облепиха, боярышник и дикая яблоня, колючки побегового происхождения, т.е. это видоизмененные укороченные побеги. Часто в начале они развиваются как обычные облиственные побеги, атем одревесневают и утрачивают листья. У таких колючек, как правило, защитная функция является второстепенной, а в первую очередь они предназначены для уменьшения транспирации.
Колючки у растений
Следующий шаг в недоразвитии листьев, а также передачи их функций зеленым стеблям ведет к образованию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.
Филлокладии
Филлокладии происходят от греческих слов филлон — лист и кладос — ветвь. Представляют собой плоские листоподобные стебли, а иногда даже и целые побеги. Из наиболее известных растений обладающих метаморфозами такого рода, являются иглицы (Ruscus). Растут эти растения в Крыму и на Кавказе, хотя их часто разводят и в домашних условиях. На листопобобных побегах иглицы образуются чешуевидные листья и соцветия (см. рисунок). Понятно, что такого никогда не встречается на нормальных листьях. К тому же, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.
Кладодии
Кладодиями называются уплощенные стебли. В отличие от филлокладиев Кладодии сохраняют способность к длительному росту. Кладодии относятся к видоизменениям, которые встречаются довольно редко, например, у таких растений, как австралийская мюленбекия.
Кладодии имеют способность к длительному росту
Кладодии — достаточно редкие видоизменения
Усики
Здесь пойдет речь об усиках стеблевого происхождения.
Усики стеблевого происхождения
Видоизменение пазушных побегов в усики встречается у некоторых лиан (например, всем известный виноград). Эти растения способны закручиваться вокруг опоры. Их стебель, как правило, не может самостоятельно сохранять вертикальное положение.
Источник статьи: http://www.studentguru.ru/scion-5.html
Видоизмененные побеги
Видоизмененные побеги
Побег является одним из главных вегетативных органов|органов высших растений. Он состоит из стебля, на котором размещены почки и листья. Побег наиболее изменчивый по внешнему виду структурный элемент растения. Видоизменённый побег представляет собой орган|орган растения, у которого форма и функция стебля, почек и листьев необратимо изменены в процессе эволюционных приспособлений к определённым условиям существования организма. У культурных растений видоизменение побега обусловлено вмешательством человека.
Метаморфозы побега могут быть как незначительными, так и существенными – до сильно изменённых форм растений. Метаморфозам подвергаются как главные, так и боковые побеги|побеги, а также почки и листья.
Основные типы побегов зелёных растений – надземные и подземные. Надземные (воздушные) побеги|побеги являются ассимилирующими, по оси|оси которых расположены листья. Ассимилирующие побеги|побеги очень разнообразны по внешнему облику. Во многих случаях, помимо основной функции фотосинтеза, такие побеги|побеги выполняют роль запасающего и опорного органа|органа растения, а также функцию вегетативного размножения.
К видоизменениям надземных побегов относят колючки, усики, кладодии, филлокладии. В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).
Колючка является одревесневшим укорочённым побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная. Такие колючки есть у дикой яблони, крушины слабительной, дикой груши. У гледичии толстые ветвистые колючки появляются на стволах из спящих почек. Колючки боярышника также формируются из пазушных почек листьев и находятся там, где у других растений располагаются боковые побеги|побеги.
Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых|стеблёвых усиков, растение получает дополнительную опору. Выпрямленный участок усика без разветвлений является первым междоузлием пазушного побега, а закрученный более тонкий участок является видоизменённым листом. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении. Усики есть у страстоцвета голубого, винограда, у многих представителей семейства Тыквенные (тыква, арбуз, дыня, огурец).
Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зелёные уплощённые длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза, так как под эпидермой расположены отлично развитые|развитые|развитые хлорофиллоносные клетки. К группе растений, имеющих кладодий, относят кактус-декабрист, опунцию, мюленбекию плоскоцветочную, кармихелию южную.
Филлокладий является видоизменённым плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало|начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или плёнчатых листьев. Такие видоизменённые побеги|побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья. Их рост ограничен, а метамерной структуры строения нет. Филлокладии присущи таким растениям, как филлантус, смела|смела, иглица, некоторым представителям рода|рода Спаржа.
Видоизменённые подземные побеги|побеги – это корневище, каудекс, луковица, клубнелуковица, подземные клубень и столон. Условия существования побегов, расположенных под землёй, сильно отличаются от наземной среды|среды. Поэтому у них появились другие важные функции, такие как способность переносить неблагоприятный период жизни, отложение питательных веществ в запас, возможность вегетативного размножения.
Корневище (ризом) является подземным побегом, имеющим чешуевидные листья, придаточные корни и почки. У пырея корневища толстые и ветвистые. У купены и ириса|ириса имеются укорочённые и мясистые корневища, а у кувшинки и кубышки они самые толстые из всех растений.
Каудекс представляет собой многолетнюю структуру, происходящую из побега, характерную|характерную для многолетних трав и полукустарников со стержневой корневой системой. Каудекс наряду с корнем является местом накопления запасных|запасных питательных веществ и имеет на себе много почек. Растения, имеющие каудекс, — это люпины и люцерны из Бобовых, бедренец и ферула из Зонтичных, одуванчик, полыни из Сложноцветных.
Луковица – это специализированный подземный укорочённый побег. В нём в чешуйках листового происхождения запасаются органические вещества, стебель в луковице трансформируется в донце|донце. С помощью луковиц осуществляется вегетативное размножение. Луковицы образуются у однодольных семейства Амариллисовые (гиацинт, нарцисс), семейства Лилейные (лук, тюльпан, лилия), реже у двудольных растений.
Клубнелуковица – также видоизменённый подземный побег, имеющий утолщённый стебель, где запасаются питательные вещества, придаточные корни, растущие на нижней поверхности клубнелуковицы, и защитный покров из засохших оснований листьев. Клубнелуковицы характерны|характерны для шафрана, гладиолуса, иксии, безвременника.
Подземный столон представляет собой однолетний длинный подземный побег. Этот тонкий побег с недоразвитыми чешуевидными листьями имеет на утолщённом конце клубень или луковицу с запасом органических веществ. Подземные столоны формируются у картофеля, адоксы, седмичника.
Подземный клубень – видоизменённый подземный побег, у которого на первый план выступает запасающая функция. Этот побег имеет чешуевидные листья, которые быстро опадают, и почки, находящиеся в пазухах листьев.
Видео по теме : Видоизмененные побеги
Источник статьи: http://biologyinfo.ru/page/vidoizmenennye-pobegi/
